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烟草青枯病的研究现状
【来源/作者】咸阳师范学院——黄荆楚 【更新日期】2014-4-18 14:37:03

烟草青枯病1880 年首先在美国的北卡罗来纳州格兰维尔(Granville,县名) 被发现, 故当时被广泛称为格兰维尔凋蔫病, 在中国则俗称为“烟瘟”、“半边疯”,烟草青枯病最为直接的外观表现病株表现枯萎,发病后期可以导致全株死亡,该病害是一种由青枯菌( Ralstonia solanacearum) 引起的细菌性病害,堵塞导管引发的典型的维管束病害,影响烟草产量和质量造成较大的损失,当前是烟草上一大毁灭性病害。烟草青枯病属于细菌性病害,是典型的维管束病害,根、茎、叶都可发病。烟草青枯病最显著的症状是枯萎。具体的发病症状表现为在气温较高的白天感病植株的叶片软化萎垂,气温降低该发病症状可以得到一定程度的恢复,叶片可以保持青色但是萎蔫一侧的茎杆上可以发现有褪绿斑,伴随着植株病原菌侵染的加剧有条斑的茎和根部颜色会逐渐转变成黑腐烂,严重的可以导致发病单株整株枯死,挤压横切茎部可以渗出黄白色乳状的菌脓。青枯病的分布范围较为广泛,存在于热带、亚热带和一些温暖的地区,特别是近年来随着生产集约化程度的提高,该病已成为烟草的主要病害,而且很难防治,迄今还没有发现有效的杀菌剂。因此培育和应用抗病品种是迄今防治各种作物青枯病最有效的途径。

1.烟草青枯病的分布及危害

烟草青枯病在中国的分布较为广泛,根据1989-1991 年16 个产烟省(自治区) (除台湾省外) 生产上青枯病造成危害的损失调查显示,除了吉林和黑龙江外的长江流域及其南方烟区该病害普遍发生。已经成为威胁世界烟草生产的一大毁灭性病害。近几年来,烟草青枯病虽未在烟区大面积流行,但局部地区发病依然相当严重,经常与烟草黑胫病、根结线虫病混合发生,严重时可导致全田烟草枯死,给烟农造成巨大的经济损失。造成了严重产量损失的有广西、广东、福建、湖南以及及安徽省的皖南烟区,依据皖南烟叶公司2006年的分析调查显示,当年的危害面积达到520. 2 hm2 ,由此造成的损失高达2 938 438. 13 元,2008年安徽烟区青枯病直接经济损失388.6万元,2008 年全国 16 个省病虫害调查结果显示:青枯病的发生面积为 74.70 万亩,产量损失为 763.93 万千克,经济损失高达 11522.15 万元,是仅次于病毒病和黑胫病的第三大病害。

2.烟草青枯病致病菌及致病性分析

在研究青枯菌分类中,目前有两个亚分类系统普遍被应用于该分类方法:第一种划分依据不同致病变种(race)差异,该方法强调寄主的亲和性和病原菌的定居行为;第二种划分方法依据相应的生理生化特性,具体区分为不同生理变种(biovar),其中具有致病性的致病变种分为5类(race 1,2,3,4,5),包括5种生理变种(biovar 1,2,3,4,5)。由于不同生理变种地域起源的差异性可能导致在不同环境中产生进化分歧。具体表现为:在美洲占优势是生理变种1,在亚洲占优势是生理变种3,race 1,biovar 3菌株主要危害中国的烟草,具体包括生理变种2,3,4和5,其中biovar 3占有致病优势。侵染中国烟草的主要为。关于青枯病病菌分离分析方面,杨友才等对来自湖南各烟区烟草青枯病43个分离菌株选择了10个致病性强的病株,接种到烟草青枯病菌生理小种鉴别寄主上,都能侵染烟草、番茄、茄子、马铃薯、花生,表明所测菌株属于1号生理小种,其中致病力强的菌株为Ps714、Ps711、Ps707、Ps729、Ps735。分别分布在桂阳、蓝山、宁远、桑植、芷江等地。方树民等,1997-2001年从我国南方烟区青枯病采集分离出97个菌株,依据各菌株在鉴别品种红花大金元、K326、岩烟97和G3上的反应特征可区分为3个致病型,I型菌致病力弱,在K326上反应为LR -MR;II型菌致病力中,在K326上反应HS,而在岩烟97上反应为LR-MR;III型茵致病力强,在岩烟97上反应HS。调查表明,感病品种连作地以I型菌占优势,抗I型菌的品种连作地以II型菌居多;III型菌主要表现在小气候闷热、阴、湿、砂的烟草连作地。温度对不同菌株与高感品种互作看不出明显影响,而对不同菌株与抗性型品种互作则有明显影响;只有在较高的温度>24 ℃下,II型菌对K326 ,III型菌对K326和岩烟97产生强侵染。前人研究报道从福建省福州市的3个郊县(区)采集分离茄科作物青枯病菌青枯雷尔氏菌(Ralstoniasolatacearum )菌株17个。对其中具代表性的7株用剪叶法接种鉴别寄主的结果表明,来自番茄、茄子、生姜和辣椒的青枯雷尔氏菌均属于生理小种1。对17个菌林根据其对乳糖、麦芽糖、纤维二糖和甘露醇、山梨醇、卫茅醇的利用能力以及对稍酸盐还原作用的测定结果表明:5个菌株属于生化型I,占29.4%;分别有1个菌株属于生化型Ⅱ,Ⅲ和IV;另有9个菌株不完全符合Hayward和何礼远的5个生化型标准,其中2株菌株能利用3种双糖和甘露醇及山梨醇而不能利用甜醇,暂定为生化型Ⅲ-1。在供试的12个番茄青枯雷尔氏菌株中,4个为生化型Ⅰ,2个为生化型III-1,1个为生化型Ⅳ,其余5个不符合生化型标准;供试的1个生姜青枯雷尔氏菌株。不符合生化型标准;供试的2个茄子青枯雷尔氏菌株分别属于生化型II和III;供试的2个辣椒青枯雷尔氏菌株中,1个为生化型I,1个不符合生化型标准。由此可见国内在病源菌的分离分析方面已做了不少研究,但针对皖南烟区的分离分析尚未见报道,因此很有必要在进行抗病育种前详细的分析,以为针对皖南烟区的稳定发展服务。

在烟草植株接种方法方面,肖永生等观察了烟草青枯病接种烟草叶片后的发病情况,结果是同一烟草品种的叶片接种不同浓度的青枯菌株,随着浓度增高而症状加重。烟草苗龄对发病存在影响,苗龄越大发病越轻。不同品种之间的症状反应表现出明显差异。温度是发病的关键因素,高温发病重,低温发病轻或不发病。在相同条件下,离体叶片接种比非离体叶片接种症状表现重,其中小龄叶又比大龄叶发病重。离体叶片注射接种比非离体叶片注射法和茎部穿刺接种法能更好地测定烟草品种或材料的苗期抗病性。纪成灿等采用烟草青枯病t1 菌株对K730、红花大金元等品种分别作不同接种方法、不同菌量、不同重复和不同生育期接种试验以及与黄瓜花叶病(CMV) 交叉接种试验。结果表明,对烟草青枯病的抗性,烟草旺长初期采用切根灌菌液接种与病区田间自然鉴定结果之间呈极显著正相关(R =019784) ,接种浓度以108cfu/ ml 为宜。不同抗感品种在田间不同重复鉴定中均表现不同程度的抗幅波动,但都有一个相对稳定的抗性水平。根据不同生育期与t1 菌株的相互作用,参试10 个品种可以分为全期中抗型、苗感成株期中抗型和全期感病型3类。烟株生长初期感染黄瓜花叶病(CMV) 后青枯病明显减轻,干扰了烟草品种对该病的抗性表达水平。查明了上述影响因素后,可以组装一套规范化的烟草品种抗青枯病筛选鉴定模式。通过比较两种不同培养方法的青枯菌致病力、病原菌在水培条件下的生长状况及其对辣椒和烟草品种接菌鉴定的研究,结果表明,液体与固体培养的青枯菌具有相同的致病力,作物品种间抗病性与田间表现基本一致,病原菌在水培条件下感染幼苗根系具有分布均匀、减少土传病害干扰及容易人工控制等优点。本项目中的着眼点在于,综合已有接种方法的优缺点,集成最佳的适宜接种方法,鉴定烟草品种对青枯病的抗性。

3.抗青枯病种质的筛选鉴定

烟草青枯病的抗性来源分为几种不同的水平。第一个水平包括早期鉴定表现出微抗的几个地方品种,包括Pinkney Arthur、DSPA、Davis Special、 400和南美引进TIS系列品种;第二个水平表现为中抗以下筛选的品种抗性,由于该筛选水平下的品种无法通过杂交来恢复,在常规育种上不具备与感病品种杂交的育种价值。其中鉴定出的爪哇的TI79A、香料烟Xanthi、Sumatra C以及来自印度尼西亚的雪茄型抗青枯病品种,同时也包括来自日本地方品种Awa、Hatano、Kokubu与Odaruma,这些均属于中抗青枯病的品系。试验筛选出高抗青枯病的79X,该品系由TI79和Xanthi两个中抗品系杂交后自交选育而成,通过抗性鉴定分析表明其抗性高于父本和母本。TI448A是美国育成烤烟品种,该品系是美国青枯病品种的主要抗源,通过杂交和自交选育了一个高抗青枯病烤烟品种Oxford26,在此基础上通过姊妹系的选择进而育成20多个抗青枯病品种,通过田间的青枯病抗性鉴定分析表明NC95、NC729、Coker86、K149和G28的抗性相当或优于TI448A。Matsuda开展了针对日本地方品种青枯病抗性的鉴定,通过研究筛选出Enshu、Hatanodaruma等中高抗种质资源,该品系目前仍然在烤烟和晾烟育种上应用。

在中国,巫升鑫等对国内的种质资源进行了青枯病抗性的鉴定,该研究分析了自然病圃中260份烟草品种的鉴定结果,分析表明抗病品种G3、反帝3号和G6是通过青枯病I,II,III型菌系反应R-LR获得的,该抗病品种仍然是当前抗病谱广同时可以抗强菌系的种质资源;其中品种SPG117,OX2028和岩烟97是通过抗I,II型菌反应R-MR获得的;品种K326,K346,G80,RG11和Coker176是通过抗I型菌反应R-MR获得的;品种中烟15和云烟87等195份是通过I型菌反应MS-HS获得的,包括当前生产上的主栽品种NC89、云烟85,翠碧一号和红花大金元等。匡传富等通过实验分析了烟草青枯病抗性的遗传机制,系统地分析了鉴定种质抗性的方法,通过青枯病抗性分析鉴定出抗病品种TI1448A,贵烟,CV91,大晒烟,香烟,K326,该项研究没有免疫品种。选择10个对烟青枯病抗、感性不同的品种进行了生化反应与抗性关系的研究。结果表明,人工接种后,抗性品种的木质素<可溶性总糖<酚类物质含量<可溶性总糖=淀粉及超氧化物歧化酶活性均高于感病品种;各品种的淀粉含量与抗性水平没有关系。陈永明和陈泽鹏等对广东省农科院收集的33 个烟草品种进行了青枯病抗性的筛选,通过淋根接种分析了33 个供试品种,没有免疫品种,其中高抗品种有岩烟97 和G-117 两个,中抗品种有RG- 11 、Va116、RG- 17、95 - 11 等8 个,其余为感病或高感品种。烟草品种抗性水平与接菌浓度有关,同一品种在不同接菌浓度下,其抗性水平有一定差异,不同品种对接菌浓度的变化敏感性不同。潘建菁等通过开展青枯病抗性鉴定分析了85 份烟草种质及46 份烤烟F1 组合,没有发现免疫或高抗材料, 不同地域和不同类型的材料的青枯病抗性差异明显。顾钢等分析了13 个主栽烤烟品种在Ⅰ型菌系中的病情指数,鉴定出感病品质8 个,中感品种1个,中抗品种4 个,分析表明占优势的毒性菌系在田间控制着品种的抗、感表现型。

4.烟草青枯病抗病性遗传机制分析

在青枯病遗传规律分析方面,多数研究结果表明不同抗源抗性遗传方式不同。Smith和Clayton用TI448A和几个生产上的烤烟品种杂交,获得的F1同样感病,推断其抗性为隐性基因遗传,通过研究初步分析表明,该品种的青枯病抗性由隐性多基因控制;79X品种的抗性同样表现出其抗性为隐性基因遗传,其中TI448A与79X品种间的遗传关联没有明确,主要是由于两抗源的杂种F1均表现出超亲感病。Matsuda和Ohashi通过开展青枯病抗性种质鉴定筛选分析出中抗品种的抗性受部分显性基因Rps控制,包括Awa、Hatano、Kokubu和Odaruma等中抗品种,其中高抗烟草青枯病的品种抗性同时由Rps基因和多基因影响控制,包括Enshu和Hatanodaruma等高抗品种,另外通过研究分析抗病品种DB101(抗源来自TI448A品种)与日本地方品种杂交的F1组合的抗病性表现,研究分析表明两者抗性遗传方式不同。综合青枯病的遗传机理分析发现烟草青枯病抗性由不同的遗传系统控制,通过开展不同抗源遗传物质积累,通过人工定向选择培育出比目前抗性更高的品种是可行的。

在中国,通过青枯病抗性的种质筛选和鉴定分析的研究结果与国外研究不完全相同,杨友才等开展了烟草品种青枯病抗性的鉴定以期探明遗传规律,采用温室苗期叶片人工注射接种法对生产上的烟草主栽品种共57 份材料进行了青枯病抗性鉴定,结果显示,TI448A,D101,G80 等3 个品种对青枯病表现高抗;表现中抗的有NC82,中烟90 等17 个,大部分品种表现感病或高感,没有发现免疫材料。通过红花大金元(高感)作母本与TI448A(高抗)作父本进行杂交,通过自交和回交分析了两个亲本及其杂交后代F1,F2,BC1P1 代的抗病性,初步认为TI448A 的抗病性由一对显性基因控制。下一步的研究工作就很有必要明确国内外研究结果差异的原因,这对抗青枯病生态育种程序的设计及分子标记的研制都会产生重要的影响。

5.主基因+多基因遗传模型在烟草中的应用

主基因和多基因的遗传模型属于现代数量遗传学发展后的研究内容。Elston通过分析阐明了“一个主基因和多基因”的遗传模式估计。后来学者的研究进一步发展了主基因和多基因混合遗传模型,此后还有很多学者在动物遗传育种中同样也研究主基因和多基因混合遗传问题。在植物的主基因和多基因的研究方面,我国学者莫惠栋、王健康和盖钧镒等做了有益的探索,继承并发展了一套比较适合植物遗传研究的主基因和多基因遗传统计分析方法,已经从最初单世代的简单分离分析发展到现在的联合分离分析。由于只利用单个分离世代群体进行数量性状分离分析将会降低相应性状指标数量性状的加性与显性遗传参数的估计精确度。根本原因是因为加性遗传效应值可以从两纯合亲本中亲值的差异中表示出来,其中显性效应值可以从中亲值与杂种一代F1平均数的差异中表示出来。要想克服上述遗传难点就必须加入亲本(P1和P2)与杂种一代(F1)来进行多世代的综合关联分析,这就发展到现在的联合分离分析。从本世纪初的四世代(P1、P2、F1、F2或F2:3)联合分析到后来的五世代(P1、F1、P2、BC1、BC2)以及最新的六世代(P1、F1、P2、BC1、BC2、F2)联合分析,分析的结果越来越接近其客观的实际遗传规律,该遗传模型估计为指导实践提供了更为准确的理论依据。此模型在其它作物上的应用非常广泛,然而在烟草中却极少报道过。本论文应用此模型来分析青枯病抗性基因的遗传机理,探讨在烟草中的适用性。

6.烟草品种的青枯病抗性选育

烟草青枯病抗性育种,报道较早的是美国选育的TI448A,1945年利用选育的TI448A的青枯病抗原育成第一个抗青枯病品种Oxford26,然后利用抗青枯病品种Oxford26的抗源通过人工定向选择先后育成DB101、DB102、 NC73 、NC75和Coker139,通过利用选育出的Coker139的青枯病抗源进而培育出NC95、G28、Coker319,这些品种成为上世纪60、70年代烟草青枯病的主要抗病品种骨干亲本,为青枯病的控制和品种选择起到了重要作用;随着抗性种质的增加津巴布韦利用TI448A,Oxford26 、DB101和DB102作为抗源进行种质改良和筛选;日本利用Coker139作为抗源进行烟草青枯病的种质新品种选育。在中国,利用了Oxford26、DB101、Coker319、G28、K326和、G80等品种的青枯病抗源改良了国内的骨干亲本材料现已选育出的品种包括岩烟97等抗性较强的栽培品种。目前烟草青枯病通过药物的防治方法效果甚微,头痛医头,脚疼医脚的方法已不再有效。这种现象很值得警惕,很易对烟区的稳定发展产生难以估量的负面影响,甚至于会成为烟区生死存亡的关键所在,这也预示着选育抗青枯优质品种迫在眉睫。

如何尽快解决这一日趋严重的问题,已经摆在烟叶生产者的面前。利用抗病品种是防治烟草青枯病的一项根本、有效、经济的措施。然而在当前主栽优质品种中尚没有较高抗性适合皖南烟区的品种,尽快选育适合皖南优质烟生态区的抗青枯病品种成为当前新品种选育的主要目标。由于烟草相比其它大田作物来说是大株作物,种植成本较高,受经费等条件的限制,快速地鉴定烟草对青枯病的抗性已经成为育种家面临的关键措施。随着当前基因组学和生物信息学的迅猛发展,正在促使植物育种方法发生重大变革。加强植物分子育种等现代生物育种技术研发,创造具有重大应用价值的新种质,培育高产优质多抗高效烟草新品种,对确保烟区稳定发展甚至生死存亡具有重大战略意义。

7.烟草青枯病的防治方法

7.1土壤薰晒

曝晒和蒸薰处理对土壤中的菌落分布影响显著,在一定程度上可以明显减少土壤中病菌数量和分布类型。例如利用一个选择透光性、低密度聚乙烯薄膜覆盖有青枯病病菌分布的土壤,进行适当天数的曝晒可显著降低相应覆盖土层的生物群落密度。利用甲基澳化物:苦味酸氯(67:33)蒸薰含有青枯菌的土壤,同样可以达到一定的效果。

7.2轮作和套种栽培

通过开展不同作物轮作和套种栽培同样可以有效的预防烟草青枯病。一些研究分析表明种植非寄主植物可以在一定程度上使得病菌的种群密度降低,在2-3年的烟草连作烟田进行轮作和套种效果较为明显,禾本科作物与茄科或其它青枯病寄主的田块施行轮作后青枯病发病明显减轻,研究分析表明隔年水稻轮作能够起到很好的防治青枯病的效果,发病率甚至可以控制在15%以内。分析表明开展“春烟-晚稻”隔季轮作比隔年水稻轮作的青枯病发病提前,可以造成较大的危害,生产建议采用隔年水稻轮作,该方法可以大大减轻青枯病的危害。

7.3无病种苗的利用

如果培育烟苗的基质含有青枯菌,在大田移栽后早期就可以感染青枯病,通过浙江省烟草行业统计分析表明,含有青枯菌的和不含青枯病病菌的土壤相比青枯病的发病率能够超出17%,当前预防幼苗传病引发大田普遍连带发病已经成为一项烟苗培育的技术规范。

7.4利用激素调控

在生产上利用3-叫睬丙酸和3-叫垛丙烯酸可以在一定程度上选择性地抑制青枯病菌株的致病性,不抑制茄科类的其它种,具有专化性侵染的特点,该方法针对烟草青枯病的控制也许是一种有效的防治策略。

7.5利用假单胞杆菌防治青枯病

烟草青枯菌假单胞杆菌大部分菌株都有产生细菌素的合成能力。Okabe曾于1954年的研究报道了烟草细菌性青枯病可以引发类似细菌素的活性。此后,CuPpoles从培养物中提取出一种细菌素,此物质的特异性很强。利用苗根未浸过ABPS菌悬液和浸过ANBPS菌悬液比较分析发现针对烟草青枯病能够有效地防治青枯病的发生,分析该试验结果推断可能与细菌素的作用关联密切。通过分析经过ABPS菌悬液侵泡处理的植株,大田移裁以后进行细菌数量的测定,测定结果表明在初始的接种区分布着98%的细菌,在新根系中发现只分布着2%的细菌群落。伴随着现代分子生物学的进步,部分学者开展了分子生物学手段来防治烟草青枯病的研究工作。例如法国的P.Frey通过利用青枯菌的hrP突变体开展了烟草青枯病的致病性研究,通过利用hrP无毒突变体的遗传物质来控制青枯病的发生,进而发明了一种生物防治烟草青枯病的创新方法。

7.6利用芽抱杆菌防治烟草青枯病

从腐生细菌中可以筛选出对青枯菌有拮抗作用的细菌。其中汪中一通过研究分析筛选出一株枯草杆菌产生的抗生物质,通过抗性鉴定分析表明该抗生物质能够对青枯菌抗性具有高度拮抗作用;任欣正通过开展土壤微生物中筛选出产芽抱细菌Bee-130和ABPSMA-7防治番茄青枯病的拮抗研究,分析表明B-130制剂防病效果优于ABPS菌株制剂,在分析其拮抗机制的基础上,可以进一步开展大田示范验证;董春等人分析了烟草、番茄、胡萝卜、芒果、柑橘等农作物根以及相应的根部土壤,从不同作物的土壤中分离并培养对青枯病具有较强抑菌作用的细菌菌株,通过筛选鉴定为芽抱杆菌并结合比较试验发现拮抗细菌对烟草青枯病具有较好的防治作用;张竹青等人开展了62块烟地烟草根际和根表土壤抗青枯病菌的筛选研究,分析发现芽抱杆菌能够有效地防治烟草青枯病。

通过消除或减少土壤中的青枯病菌源的方法可以避免或减少烟草青枯病病害的发生。当前生产上通过有机物和无机物的结合使用,能够达到有效地降低土壤病菌浓度的作用,该方法已经成为农业生产上防治土传病害的一种主要措施。袁立和等研究分析发现抑病土壤(白泥土)在连作的田块种不再引起番茄作物的发病,在砂壤土田块的试验较易发病,表明了白泥土能够高度抑青枯菌的发生和危害。

7.7利用药剂防治

王金文研究分析发现药剂防治可以在一定程度上适度延迟青枯病的发病时间,在合适的环境条件下具备良好的防治效果。叶枯净、链霉素和DT等药品的防治效果较为明显,三种药物施用一定时间内的防效比例可以达到83.6%,72.7%和78.2%。陆恩瑚通过开展石灰伴基肥施用防治烟草青枯病的研究,分析发现抗枯宁、强氯精药液于移栽、小培土、大培土时灌根等处理方法均可以在一定程度上缓解病情的发展。孔凡玉利用20%青枯灵分析发现施用 400 倍、600 倍处理的青枯病病菌平均防效比例达到 62.1%-81.5%。陈永惠、卢洪兴等人利用90%乙霜青开展防治青枯病药剂的研究,分析发现其防治效果可高达64.77%-89.19% 。

参考文献:

1. 朱贤朝, 王彦亭, 王智发. 中国烟草病害. 北京: 中国农业出版社, 2002.

2. 顾钢, 纪成灿, 方树民等. 烟草主栽品种对青枯病抗性反应. 云南农业大学学报, 2002, 17(2): 130-133.

3. 顾钢, 张仁椒, 林尤剑等. 烟草青枯病的防治. 福建农业大学学报, 1997, 26(增): 83-86.

4. 何礼远, 华静月, 张长岭等. 我国细菌性青枯病发生及防治. 植物保护, 1983, 9(3): 8-11.

5. 陈瑞泰, 王智发, 王念慈等. 烟草病虫防治烟草栽培技术丛书. 济南: 山东科学技术出版社, 1989.

6. 杨有才, 周清明, 朱列书. 烟草品种青枯病抗病性及抗性遗传研究, 湖南农业大学学报, 2005, 31(4): 381-383.

7. 方树明, 陈剑芳, 顾刚, 纪成灿. 烟草品种抗青枯病鉴定中的相关因素, 植物保护学报. 2001, 28(2): 123-128.

8. 方树民, 纪成灿, 顾钢. 烟草青枯病菌生理分化的研究. 中国烟草学报, 1998, 4 (1) : 38-43.

9. 卢燕回, 钟启德, 韦大跃等. 烟草青枯病生物防治研究进展. 广西农业科学, 2007, 38(4): 418-422.

10. 肖永生, 黎定军, 袁俊鹏, 黄汉军. 对烟草青枯病苗期抗性鉴定接种方法的探讨. 中国烟草科学, 2000, 3: 39-40.

11. 纪成灿, 方树民, 顾钢, 林海, 吴正举, 陈剑芳. 烟草品种抗青枯病鉴定中的相关因素分析. 中国烟草科学, 2000, 2:15-19.

12. Clayton EE, Smith TE. Resisance of tobacco to bacterial wilt (Bacteriumsolanaceearum).Jour.Agr.Res, 1942, 65(12): 547-554.

13. Clayton EE. A wildfire resistant tobacco. Jour.Hered, 1948, 38: 35-40.

14. Mastsuda T and Y Ohashi. Inheritance of resistance to bacterial wilt resistant varieties in tobacco. Jap. Tour. Breeding. English summary, 1973, 23: 175-180.

15. 巫升鑫, 方树民, 潘建菁等. 烟草种质资源抗青枯病筛选鉴定. 中国烟草学报, 2004, 10(1) : 22 -24, 40.

16. 匡传富, 罗宽. 烟草品种对青枯病抗病性及抗性机制的研究. 湖南农业大学学报(自然科学版). 2002, 5:17-19.

17. 陈永明, 陈泽鹏, 王军, 彭文松. 南雄市烟草花叶病流行规律及综合防治研究. 2005年全国学术年会农业分会场论文专集. 2005.

18. 潘建菁, 巫升金, 谢小丹等. 烟草种质资源及烤烟杂交组合对青枯病的抗性评价. 种子, 2004,23(7) : 13-16.

19. 杨友才, 周清明, 尹晗琪. 烟草AFLP分析体系的建立与优化. 中国烟草学报. 2005, 3: 34-36.

20. 杨友才, 周清明, 朱列书. 烟草青枯病抗性基因的遗传分析及 RAPD 标记. 中国烟草学报, 2006, 12(2): 38-42.

21. 方宣钧, 吴为人, 唐纪良. 作物 DNA 标记辅助育种. 北京: 科学出版社, 2001.

22. 盖钧镒, 章元明, 王建康. 植物数量性状遗传体系. 北京: 中国科学出版社, 2003.

23. 莫惠栋. 质量-数量性状的遗传分析. 作物学报, 1993, 3: 193-200.

24. 徐云碧, 朱立煌. 分子数量遗传学. 北京: 中国农业出版社, 1994.

25. 章元明, 盖钧镒, 张孟臣. 利用 P1P2F1和F2或F2:3世代联合的数量性状分离分析. 西南农业大学学报, 2000, 22 ( 1): 629.

26. 佟道儒. 烟草育种学. 北京: 中国农业出版社, 1997, 446-453.

27. 孙光军, 林代福, 刘呈义等. 烟草根结线虫病与黑胫病、青枯病的发生关系及品种抗性研究初报. 烟草科技, 1999, (5):48.

28. 卢洪兴, 曾军, 邱志丹等. 烟草青枯病发生与药剂防治研究. 福建省农科院学报, 1996, 11(3): 41-45.

29. 罗宽, 王庄. 利用拮抗的Pseu和无致病力防治青枯病的研究. 植物病理学报, 1983, 13(l): 51-55.

30. 谢道昕, 范云六, 何礼远. 植物青枯菌细菌素的纯化及其性质的研究. 微生物学报, 1989, 9(4): 284-292.

31. 徐辉, 熊霞. 烟草青枯病防治技术研究进展. 湖南农业科学, 2009, 4: 91-93, 94.

32. 徐莺, 白永延, 卫志明等. ShiveA基因在转基因烟草中的表达及其对烟草青枯菌(Pseumonoas Solancearum pv tobaci)的抗性. 实验生物学报, 1999, 32(1): 73-76.

33. 汪中一. 枯草杆菌对青枯菌的拮抗作用. 福建农业科技, 1990.

34. 任欣正. 番茄青枯病的生物防治. 南京农业大学学报, 1993, 16(l): 45-49.

35. 董春, 董成刚, 赵青峰等. 利用拮抗细菌防治烟草青枯病初步研究. 广西农业科学, 1996, 5: 28-30.


【关键词】烟草;青枯病;奥科官网 

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