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早期断奶对仔猪的影响概述
【来源/作者】西北民族大学——陈飞翔 【更新日期】2014-5-23 15:04:15

在传统的养殖生产模式中,仔猪断奶约在8周龄。随着饲养水平的提高,在现代集约化养殖模式下,通常采用早期断奶以提高母猪的繁殖性能,节约母猪饲养成本。但是早期断奶给仔猪带来多种应激,如仔猪与母畜的突然分离、被转群或重新合群后的新环境、由易消化吸收的液体奶质饲料向较难消化的固体饲料过渡等。诸多应激使仔猪在短时间内减少采食,甚至拒绝采食。BroolS等(2001)研究表明早期断奶后24小时内仅有50%仔猪采食,而在48小时后仍约有10%仔猪未进食.这可造成仔猪能量大量透支。仔猪在断奶时体内的能量仅可以维持3天,而由断奶应激造成的能量损失约需要8-14天方能恢复(Le Dividich and seve,2000)。同时在仔猪早期(10-14周之前),机体的免疫功能发育尚不完备,早期断奶使仔猪失去从母乳中获取免疫球蛋白的机会。因而早期断奶终可降低仔猪免疫功能、增加疾病的感染率,特别是断奶后仔猪腹泻,严重抑制仔猪生长(Lalles et a1.,2004).故本文就早期断奶对仔猪胃肠道的影响做一简要综述。

1. 胃

胃是动物消化道的膨大部分,具有暂时贮存食物、混合食物、初步消化食物及排空食物的功能.仔猪断奶后固体日粮及日粮组成均可以影响胃的蠕动及食物的排空速度(Empting Rate),对饲料的消化利用产生一定影响(2004)。

胃液主要是由水、电解质以及多种有机物质构成,其中胃内壁细胞(泌酸细胞)分泌盐酸,维持胃液的低pH值环境。胃内较低的pH值可以有效抑制随食物进入的病原微生物,起到防御功能(Bamw et a1.,1977;zhang and xu,2003)。此外,胃液的低pH值有助于胃蛋白酶原转化为具有活性的蛋白酶促进消化。cranwell and Titchen(1974)的研究结果表明仔猪胃具有分泌盐酸进而酸化胃内容物的功能。Efird等(1982)报道新生仔猪(1日龄)的胃内pH值可以低至2,但与哺乳仔猪相比,断奶仔猪胃内的pH值显著升高,他们推测是由于断奶仔猪采食乳糖不足,进而降低了胃液内酸性物质的产生。Bosi等(2006)研究发现在仔猪日粮中添加的有机酸可以显著抑制胃壁细胞分泌盐酸。断奶还可以显著降低仔猪胃的重量,影响胃功能的发挥,如抑制胃蛋白酶原的合成与分泌(cranwell,1985)。

2. 肠道

2.1消化功能

小肠是营养物质消化吸收的主要场所。小肠消化是胃消化的一种延续,胃内酸性食糜进入小肠后经胰液、胆汁及小肠液的化学消化及小肠运动产生的机械性消化后,可将营养物质由复杂的大分子物质分解为简单的小分子物质为肠道吸收利用,如蛋白质可被分解为小肽或氨基酸。小肠黏膜具有大量的微绒毛和隐窝,大大增加小肠的内表面积,增大小肠与食糜的接触面积,提高营养物质的吸收利用率。早期断奶可以改变小肠黏膜形态结构。Hampson(1986)研究发现早期断奶显著增加小肠黏膜隐窝深度,降低绒毛高度。HedemaJln等(2003)通过研究仔猪断奶前3天至断奶后9天肠道黏膜结构发现,仔猪断奶前的绒毛高度最大,断奶初期绒毛高度逐渐降低,在断奶后第3天高度值最小,断奶3天后隐窝内的细胞增殖活动增强,绒毛高度也随之略有增加,但未达到断奶前水平。断奶对仔猪黏膜形态的影响原因之一可能是断奶引起仔猪采食量下降,肠道内营养供给不足(Spreenuwenbe et a1.,2001)。

此外,小肠刷状缘在小肠消化过程中至关重要。绒毛和隐窝上的肠细胞约占整个上皮细胞的90%以上,它们具有分泌多种消化酶的功能。这些酶与胰腺等分泌的酶有所不同,主要是负责黏膜相关的消化吸收,可将肠道内食糜进一步消化,将其转化成可被小肠直接吸收利用的小分子物质。如二糖酶可将肠道内二糖,如蔗糖、乳糖等转化为葡萄糖.研究发现仔猪断奶可以降低小肠刷状缘乳糖酶的活性(Motohashi et a1.,1997)。Hedemann等(2003)研究发现断奶后3天仔猪小肠黏膜内氨基肽酶jN(Amino.peptidaSe N)及二肽氨基肽酶Iv的活性显著降低。在断奶5.6天后多种酶的活性逐渐升高,这可能是因为随着断奶后时间的延长,仔猪采食量逐渐上升,诱导消化酶活性增加(Pluske et a1.,1997)。

2.2肠道微生物

在新生仔猪出生时肠道内并无菌群寄居.出生后,母乳、食物、周围的环境等多种因素逐渐使微生物在仔猪体内寄居生长,最终使肠道内含有大量微生物。研究表明乳酸菌及双歧杆菌是在仔猪肠道内首先寄居的菌群,随后大肠杆菌等相继寄居于肠道内。

肠道微生物既包括对肠道健康有益的乳酸菌、双歧杆菌等,也含有条件致病性菌群,如大肠杆菌、沙门氏菌(Stutz and Lavvton,1984;santos et a1.,2006)。报道,肠道内的微生物数量大约为1012个,而革兰氏阴性菌约有109个。肠道内的有益菌与有害菌通过营养竞争,争夺肠道内粘附位点、代谢互补等方式共同构成动物肠道内的生物屏障。生物屏障是肠屏障中的第一道防线。肠道内的微生物是一个动态的平衡,通常与宿主相互依存。宿主为肠道微生物的生存提供稳定的环境,包括适宜的水分、pH、温度等。而肠道微生物的发酵利于肠道营养物质的吸收,同时肠道内病原微生物及其所产生的内毒素的适量刺激作用对肠上皮细胞的生长发育具有一定促进作用。但当肠道菌群平衡受到破坏后,有害菌过度升高易使仔猪患上肠道疾病(Hooper,2004;Bauer et a1.,2006)。已有实验表明与成年猪相比,仔猪肠道菌群平衡易受到破坏,肠道疾病感染率较高。在仔猪断奶前胃肠道内乳酸菌的数量基本保持稳定,而断奶后乳酸菌的数量迅速下降,同时回肠及结肠中的微生物数量也有所降低(Konstantinov et a1.,2003;Inoue et a1.,2005)。菌群的寄居,打破正常菌群的平衡,增加仔猪肠道疾病的感染率。这可能与断奶后仔猪营养及生活环境的突然改变等因素有关(Konstantinov et a1.,2003)。

2.3肠上皮屏障

2.3.1肠上皮屏障的结构与功能

肠上皮屏障是由单层肠上皮细胞及细胞与细胞之间的连接构成的一个选择透过性屏障,一方面允许机体所需的营养物质、电解质、水分有序通过屏障进入循环。另一方面有效阻止大分子抗原物质、病原微生物及肠道内细菌及其毒素进入机体,起到良好的防御功能(Kunzelmann and Mall,2002;Broer,2008)。细胞及细胞间连接共同担负肠上皮屏障功能的选择性透过作用。肠上皮屏障功能发挥的限制性因素是以细胞连接为基础的细胞旁通路。由电镜观察可知,细胞连接主要分为紧密连接(Tightjunction,TJ)、黏附连接(Adherence Junction,AJ)以及桥粒(Desmosome,D)。

(1)紧密连接

紧密连接位于肠上皮细胞连接的最顶端,主要由复杂的紧密连接蛋白复合体构成。细胞紧密连接主要由跨膜蛋白与胞质蛋白共同构成。跨膜蛋白分为Occludin、Claudins、连接粘附分子(Juntional adhesion molecular,JAM),而胞质蛋白主要是zO(zonula occludens)家族。Occludin是首现被发现的跨膜蛋白,主要在上皮及内皮组织中表达,有两个外环结构域(L00p)和三个胞质区(coplasmic domains)。已有大量的实验表明Occludin对上皮细胞的紧密连接起着重要作用,其表达水平直接影响紧密连接对大分子物质的调控作用。后来又发现了claudins以及连接粘附分子。每个跨膜蛋白均在细胞膜外部具有一个环状结构域,在内部与zO蛋白家族相连,再进一步与细胞骨架相连,共同维护紧密连接的稳定性;通过与肌动蛋白和肌球蛋白相互作用,控制大分子物质的进出,即所谓的“门”功能。

(2)粘附连接

粘附连接是靠近紧密连接的一个细胞连接方式,主要由跨膜蛋白与胞质蛋白构成。跨膜蛋白E.Cadherin与胞质蛋白和7 catenin蛋白相连后,再经仅catenin蛋白与细胞骨架相连。粘附连接及桥粒可以将相邻上皮细胞拉近,但并不如紧密连接使相邻细胞靠近的那样紧密。粘附连接使相邻细胞靠近后可能有助于紧密连接的合成。同时粘附连接对肠上皮细胞的极化与增殖也具有重要作用。

此外,构成肠上皮屏障的上皮细胞可分泌一些免疫球蛋白如IgA、IgG等。肠道分泌的IgA是体内免疫球蛋白IgA的一种,由两个IgA分子通过J,chain(Joining chain)连接而成。sIgA是肠道上皮细胞分泌的主要免疫球蛋白,sIgA的分泌量是其它免疫球蛋白的两倍。sIgA的主要功能是防止病原物质对肠上皮屏障的损伤。它可与病毒上特异性位点结合,降低病毒附着细胞、侵入细胞的能力,同时还可直接作用于上皮细胞内部的病毒,有效预防病毒染。此外,sIgA可以有效抑制病原菌引起的许多疾病,如腹泻,减少细菌移位或将已经移位至肠系膜淋巴结的细菌转移至肠腔内,以减少细菌移位对肠屏障或机体造成的损伤(shou et a1.,1994;Simecka,1998;Kagno1993)。

2.3.2断奶对仔猪肠上皮屏障的影响

肠道通透性是肠屏障功能的直接反应。断奶使仔猪经受多种应激后,可导致肠道通透性增加,引起抗原物质、致病菌以及细菌毒素(如肠毒素大肠杆菌及其毒素)由肠腔转移至体内进入循环。这将进一步引起肠屏障功能受损并仔猪腹泻或系统性疾病等(Mada1990;Nabuurs,1998)。Moeser等(2007a)报道断奶可显著增加仔猪空肠通透性,有增加结肠通透性的趋势,刺激肠道分泌5羟色胺,增加仔猪腹泻率.Moeser等(2007b)再次证明断奶可显著增加肠道通透性,降低肠上皮屏障功能。然而,Boud巧等(2004)报道早期断奶可影响仔猪肠道上皮细胞的分泌功能及肠道内容物消化酶活性,但并没有显著影响仔猪肠道跨膜电阻值(Transepithelial electrical resistance,TEER)。

2.4肠道免疫功能

仔猪在出生后24小时或48小时内自身不具备产生免疫抗体的功能,主要依赖初乳中的免疫因子发挥免疫功能。研究发现用抗原刺激时仔猪仅能产生较少的T细胞免疫反应和B细胞免疫反应(Butler et a1.,2000)。Lalles等(2007)报道,新生仔猪黏膜免疫较差且黏膜内T细胞的含量较低。在仔猪出生后的前几周其黏膜免疫及T细胞免疫经乳汁中的免疫因子辅助,在周围环境因素刺激下迅速发育,此有益于仔猪的免疫系统调节及免疫耐受性的维持。2-3周时仔猪体内的cD4+T细胞被激活。正常情况下仔猪生长至10-14周时方可顺利由液体乳过渡至固体断奶日粮。但是早期断奶通常在2.5周,这使仔猪突然失去母乳中的免疫因子,同时遭受日粮中的多种病原微生物及其它抗原物质的刺激。研究发现断奶仔猪出现主动免疫反应,最终激活细胞免疫耐受功能(Miller et a1.,1994;Bailey et a1.,2004)。

断奶还可影响细胞因子的表达。Pie等(2004)研究表明早期断奶可以显著增加细胞炎症因子IL-1p、TNF-α、IL-6。炎症因子含量的升高易引起炎症反应,这可以部分解释早期断奶后仔猪腹泻及肠道疾病感染率上升的现象。同时断奶可以降低肠绒毛及隐窝中TGF-p1的含量。此外,wang等(2004)研究表明早期断奶可以降低仔猪抗菌肽PR-39在骨髓中的基因表达量。

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【关键词】早期断奶;仔猪;应激;胃肠道;奥科官网 

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