1.1.1乳酸菌

乳酸菌是通过发酵碳水化合物产生乳酸的一类厌氧或兼性厌氧的球状或杆状菌株。发酵鱼制品在发酵过程中产生了令人满意的变化，乳酸菌在其中扮演了重要角色。乳酸菌主要有乳杆菌属、双歧杆菌属、链球菌属、明串珠菌、片球菌属等。乳酸菌形态多样，但不具备孢子，运动性能较差，耐氧能力较强，乳酸菌通过自身产生的乳酸降低发酵过程中的pH进而抑制腐败微生物的生长繁殖。不仅如此，异型乳酸发酵菌产生的乙醇、乙醛、乙酸等香味物质，促进了发酵制品风味的形成。

目前已有大量关于发酵鱼制品中乳酸菌的研究，刘璐等在贵州黔东南地区的鱼酱酸中分离出15 株典型的产γ-氨基丁酸的乳酸菌，包括2株食窦魏斯氏菌、1株雄峰魏斯氏菌、11株植物乳杆菌和1株戊糖乳杆菌，其中植物乳杆菌Y279和Y64展现出良好的耐酸、耐盐、抑菌特点，可作为工业化生产的优良菌株。Harnentis等在印度尼西亚本地发酵鱼中分离得到了10 株乳酸菌，鉴定为乳杆菌属，革兰氏阳性杆菌。Han等在自发发酵的鱼茶中分离得到3株乳酸菌，包括2株植物乳杆菌和1株乳酸乳球菌。胡锦鹏等对发酵鱼中乳酸菌的重要地位进行概述，阐明了乳酸菌在发酵鱼制品过程中的关键作用。林城杏通过研究传统高盐发酵酸鱼，在6组样品中共分离到42株优良乳酸菌，其中24株为植物乳杆菌，占比高达57.14%，说明高盐发酵酸鱼的第一优势菌株为植物乳杆菌。在其他发酵食品中也有相似结果，发酵过程中的优势菌多为乳酸菌，特别是在发酵鱼制品中，乳酸菌中的植物乳杆菌是发酵鱼制品的关键微生物。

1.1.2 葡萄球菌

葡萄球菌是一种发酵过程中的优势微生物，很多葡萄球菌在发酵过程中都能分泌酶来促进水产品的色泽、质地和风味的形成。葡萄球菌的显著特点就是具有硝酸盐还原酶活性，在发酵肉制品时能够将NO3-还原为NO2-，当发酵鱼类时因为较低的pH值，NO2-自然分解为NO，此时NO与鱼肉中的肌红蛋白相结合产生亚硝基肌红蛋白而使肉质呈现出诱人的红色。目前，东南亚地区及日本地区的传统发酵鱼研究中分离出较多的葡萄球菌。Majumdar等在印度传统发酵鱼Sheedal中分离到7株葡萄球菌，即S. piscifermentans, S. condimenti, S. arlettae, S. sciuri, S. warneri, S. nepalensis and S. hominis，这7株葡萄球菌均表现出蛋白质水解和脂解的活性特点。Pochanart等在泰国发酵鱼Budu中分离得到的葡萄球菌PMRS35在模拟胃肠道条件下，存活率达80%以上。Ngari是印度东北部的一种传统发酵鱼食品，Khusro等在Ngari中分离得到对病原体抑制活性较强的腐生葡萄球菌，呈现出高耐酸性、疏水性和自聚集性的特点。

1.1.3 酵母菌

在鱼肉制品发酵中，酵母菌对发酵也有积极的促进作用。在整个发酵期间，发酵初期的酵母菌数量一般较少，在发酵成熟到保藏期间酵母菌数量才有所增加。Zeng等在传统低盐(2%-3%)发酵酸鱼中共分离得到110株具有典型形态的酵母菌，并通过PCR和生化方法鉴定为酿酒酵母(70.9%)和异常汉逊酵母(29.1%)，其中五株表现出较强的益生菌性状和理化性质，该研究通过筛选耐逆性(pH、温度、盐浓度)和蛋白水解、脂解活性较好的酿酒酵母菌来制作发酵剂，提高发酵质量。陈柔霖等在鱼蛋白酶解液中分离得到7株酵母菌，经产香试验筛选出一株最佳产香酵母Y2，鉴定为长孢洛德酵母。

1.1.4 霉菌

从目前研究来看，霉菌在发酵鱼微生物区系中也是占有一定的数量。谢莉等人在传统发酵鱼露中分离到耐盐性霉菌，分子生物学鉴定为橘青霉(Penicillium citrinum)，溶血性实验未出现溶血现象，通过转录组技术研究高盐胁迫下的代谢作用，该霉菌可缩短发酵时间。杨颖为克服速酿鱼露风味较差的缺陷，在鱼露中筛选出一株米曲霉作为后续实验的发酵剂，以大米作为种曲并配合分段加盐工艺有效的缩短了鳀鱼鱼露的发酵周期。米曲霉在高盐和低酸环境下活性较低，还有可能产生杂菌，因此霉菌在发酵鱼制品中的使用还需要进一步研究。

霉菌在鱼肉制品的发酵中作为优势菌出现多依靠人工接种为主，霉菌作为发酵剂进行肉制品发酵时会产生一定的风险，在选择霉菌菌种接种时要进行严格的菌种筛查工作，以此保证发酵的安全性。

1.2 人工接种发酵鱼中的微生物

由于自然发酵过程中微生物种类难以控制，导致自然发酵食品的品质会受到极大的影响。自然发酵由于添加不同比例的发酵原料，间接的也会影响到微生物菌群的变化。例如，食盐添加量较高会使某些不耐盐微生物难以成为发酵优势菌。由于自然发酵的不稳定性，接种发酵剂来增强发酵能力，缩短发酵周期，为工业化生产提供稳定的发酵方式提供了技术手段。与传统的自然发酵相比，接种发酵剂的发酵方式优势更加明显。见表2。例如，使特定的功能性菌株成为优势菌株，进而达到预期的发酵目标，通过优势菌株来抑制杂菌污染，提高发酵安全性；获得清晰的发酵进程，使发酵变得更容易控制，大大缩短发酵周期降低了发酵的成本；利用特定的菌种代谢物来抑制某些有害物质的形成。近年来，为提高发酵质量、缩短发酵周期、抑制生物胺等有害产物，应用复合发酵剂能够充分利用菌种间的协同作用加快发酵进程、提高产品质量。

石健喜等在传统发酵鱼中分离出植物乳杆菌、木糖葡萄球菌和酿酒酵母制成复合发酵剂进行发酵发现乳酸菌逐渐成为鲢鱼发酵过程中的优势菌，葡萄球菌在发酵24 h后增长速度变慢，可能是由于逐渐降低的pH抑制了葡萄球菌的生长，发酵36 h后，假单胞菌、肠杆菌明显受到抑制，可能是由于pH值及抑菌物质的影响。Zhao等采用黑曲霉和米曲霉混合发酵的方法，发现氨基酸、可溶性氮、游离氨基酸和谷氨酸的含量相较于只采用米曲霉发酵有不同程度的增加。试验结果均表明，采用混合发酵剂发酵鱼肉制品，氨态氮、游离氨基酸的含量得到提高，香气增加明显。

藏金红等人利用高通量测序在研究有无接种发酵剂发酵酸鱼的微生物群落动态后发现，无论是否包含发酵剂培养物，乳酸菌、巨球菌、葡萄球菌都是整个发酵过程中的主要细菌。在接种发酵剂的样品中，酵母菌是发酵早期的主要菌类，到发酵后期主要菌类变为念珠菌和威克汉姆菌。与天然发酵的样品相比，接种发酵剂的样品对乳球菌、明串珠菌、肠球菌、弧菌、镰刀菌和孢圆酵母等均有抑制作用，对金黄色葡萄球菌的产生有显著的抑制作用，该研究表明了混合发酵剂的接种抑制了许多导致食品变质微生物的生长。

Gelman等利用分离到的乳酸菌作为发酵剂接种到鱼糜中，在10 ℃培养7 周后发现鱼糜中菌株特异性较强，在接种植物乳杆菌和肠膜明串珠菌的样品中对竞争菌群的抑制作用明显强于其他接种样品。Liao等以植物乳杆菌、木糖葡萄球菌和酿酒酵母复合发酵剂接种样品，发现样品中的乳酸菌含量要明显高于接种了木糖葡萄球菌或酿酒酵母单一菌种样品中的乳酸菌数量。韩静研究不同温度下自然发酵鱼茶的菌群分布发现，各组中的优势菌株在发酵第三周后开始确立，发酵鱼茶在15 ℃发酵条件下的优势菌株为沙克乳酸杆菌和植物乳杆菌，在20 ℃和25 ℃条件下的优势菌株是植物乳杆菌，30 ℃条件下的优势菌株是短乳杆菌。Zheng等在研究中分离到一株嗜盐冷杆菌对pH和NaCl变化影响不明显，显著提高了嗜盐微生物的数量，进而加速了鱼露发酵进程。有研究表明，乳酸菌在发酵过程中快速产酸的同时，对腐败菌种和致病菌生长繁殖具有抑制作用。吴永祥在研究臭鳜鱼发酵中指出传统的臭鳜鱼发酵得益于微生物菌群的系统发酵，实现臭鳜鱼的接种定向发酵需要筛选形成特殊风味的微生物，并了解微生物菌株的发酵机理、各种微生物间的协同作用及发酵环境条件。

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