1 背景

中国已成为世界氮肥消费第一大国，氮肥消费量占世界氮肥消费总量的30%，但氮素损失率最高达70%，氮素土壤的残留率为17.5%左右。大量氮素通过挥发、反硝化脱单、淋溶和径流等方式损失，对土壤、大气、水造成严重污染，成为农业面源污染的重要原因之一。

间作是我国传统农业重要的耕作模式之一，在我国农业生产中有着悠久的历史。不同作物构成多种作物相互竞争相互促进的多功能人工复合群体，使光能、肥料、土壤、水等有限的农业资源得到了高效的利用，提高了资源利用率和作物产量。禾本科和豆科间作不仅可以提高豆科作物共生根瘤菌的固氮能力，有效降低氮肥的使用量，而且还可以向禾本科输送氮素，满足禾本科对氮素的大量需求，提高禾本科的氮素利用率。 

2 玉米-大豆间作氮素高效利用的研究进展

2.1 种间竞争互利 

大豆通过固氮作用将大部分从大气中固定的氮素提供给了玉米生长发育，运输给玉米的固定氮素量为25~155kg/hm²。在间作系统中，玉米氮素吸收量比单作下的氮素吸收量高57.53%，生物产量提高47.02%；而大豆在间作下的氮素吸收量较单作减少1.21%，生物学产量降低14.56%。其中主要原因是大豆固定的氮素大部分提供给玉米吸收利用，玉米对氮素的大量需求得到满足，由于玉米对氮素的大量需求，使土壤中氮素的含量降低，从而缓解了氮素含量高对固氮酶的活性抑制作用，提高了大豆根瘤的固氮量和固氮效率，缓解了大豆在间作系统中的劣势地位。 

2.2 间作系统中的氮素转移 

在间作系统中大豆固定的氮素转移给玉米，或是残留在土壤中作为下季作物的养料，实现了氮素的转移。研究表明，玉米在单作时从肥料和土壤中吸取的氮素含量比例分别为16.81%、83.19%；在玉米大豆间作系统中，玉米的氮素来源除土壤和肥料外，还多了大豆固氮作用积累的氮，这一部分氮素作为玉米氮素的第三来源，占玉米生长发育所需氮素的13.7%~22.1%，极大地减少了氮肥的使用量。研究表明，氮素的转移途径有以下3条：一是大豆落叶、根系脱落物和根瘤死亡后矿化被玉米吸收；二是大豆根系分泌的NH₄⁺、NO₃^-被玉米直接吸收；三是在氮素浓度势差的作用下直接通过VA菌根连接构成的菌丝桥扩散到玉米。一般情况下，大豆的固氮速率会随着土壤中氮素的增加而降低，但在间作系统中，由于玉米对土壤中有效氮的强烈竞争，使大量的氮素转移到玉米，导致土壤中硝态氮含量的降低，使根瘤的呼吸速率和固氮酶活性得到提高，使大豆的氮素更多来源于固定的大气氮，使大豆依赖于大气氮的量由62%增长到82%。 

2.3 间作系统的氮素循环 

在间作系统中，根际微生物和大豆共同增加了整个系统氮素量，大豆能够通过固氮作用固定大气中的氨，并且在微生物的参与下，通过氨化、硝化等作用将有机氮转化为可以被作物吸收利用的无机氮。玉米和大豆间作可以改善土壤微生物的结构并促进氮素的循环利用，减少氮的淋失量和氮的排量，并通过种间互惠和养分吸收生态位的分离来平衡种间养分的竞争和利用，使氮素在间作系统中得到高效利用，减少氮素的投入。此外，大豆通过根瘤固氮来增加土壤中的氮素含量，也可减少氮肥的使用。土壤微生物通过氨化、硝化和反硝化将有机氮转化为可以直接被植物吸收利用的无机氮，而硝化和反硝化过程中部分氮素将以N2O和氨气的形态进入大气造成氮素损失。在大气、植 物、土壤三者构成的有效的动态循环系统，减少氮肥投入量，可降低土壤氮素淋的失量及排放量，优化氨氧化细菌和反硝化细菌的群落结构，提高土壤氮素含量和植物氮素吸收量，实现氮素的高效利用。 

2.4 间作系统中大豆“氮阻遏”的减缓效应 

增施氮肥可以实现作物增产，但氮肥的过量使用会降低大豆的固氮能力，被称为“氮阻遏”，并造成氮素的大量流失。研究发现，玉米大豆间作可以使间作系统的氮素平衡向正方向发展，并且在大豆正常生长的情况下，其固氮作用对整个系统的贡献是巨大的。与玉米间作时，由于玉米在氮素的竞争中处于优势，大量矿质的氮被玉米吸收，土壤中的矿质氮保持在较低水平，这降低了矿质氮对大豆固氮的抑制作用，被称为“氮阻遏”的“减缓效应”。“缓解效应”的主要机制为：玉米可以刺激大豆的结瘤和固氮作用，这可能是由于玉米作物在大豆根际中竞争性利用硝酸盐和铵态氮造成的；其次，玉米在土壤中吸收的大量的氮素，从而降低了土壤中氮素的含量使土壤中氮素对大豆固氮酶活性的抑制得到降低；在土壤氮素含量较低的情况下，大豆更多的依赖于通过根瘤固氮来满足自身氮素的需要；另外，间作系统中大豆的矿物质吸收得到提高，从而增加了固氮量。 

3 间作系统氮素高效利用的调控措施

3.1 氮肥的合理运作 

施加氮肥能够有效促进作物对氮素的吸收积累，降低作物对土壤中氮素的吸收，促进作物地上部分干物质的积累，提高干物质向籽粒的转运，提高作物产量。王雪蓉等估算了间作作物氮素吸收参数，结果表明，间作模式和施氮量显著地提高了玉米大豆间作系统总的氮素吸收量，在不施加氮肥的情况下间作系统的总的氮素吸收量较单作玉米和单作大豆两者总的氮素吸收量提高12.99%，证明间作可以提高玉米大豆间作系统的氮素吸收量；施氮肥的情况下，当施氮量为160kg/hm2时，间作系统的氮素吸收量达到最大值，的施氮量情况下，间作系统的氮素吸收量对比单作都有所提高，但低于160kg/hm2，甚至低于不施氮肥的情况。说明适当施用氮肥可以有效地提高玉米大豆间作系统对氮素的吸收与积累。 

3.2 钼肥拌种 

钼是植物生长发育必需的微量元素，其作用主要是将磷酸转化为有机磷化合物，帮助植物吸收氮，将氮转化为蛋白质，促进糖的形成和运动，并提高叶绿素的稳定性。此外，它还是大豆根瘤固氮酶的重要组成部分，也是硝酸还原酶的重要成分。钼肥的施加可以增强土壤有益微生物的活性和豆科植物根瘤菌的固氮作用。因此，对于大豆而言，对钼的需求比其他作物更强。试验表明，在大豆中施用钼肥可以增加硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶的活性，从而促进大豆的氨代谢。在大豆-玉米间作模式下，施用钼肥可以有效地使大豆根瘤数增加23%，提高根瘤固氮率，并增加玉米对氮的吸收，从而使玉米大豆间作系统的总产量提高21.2%。 

3.3 玉米的密植效应 

在间作系统中，大豆的“氮阻遏”减缓效应在一定范围内会随玉米密度的增加而增加；在大豆的整个生长发育过程中，大豆根际土壤的无机氮含量始终低于单作，并随玉米密度增大呈下降趋势。陈卫红设计了60000株/hm2、67500株/hm2、75000株/hm23个密度水平的玉米试验，结果表明，当玉米密度处于较高水平时，大豆固定的大气氮占总氮素比例高达82%以上，而低密度玉米的间作系统的氮素固定量占总氮素来源的比例仅为66.3%。同时，增加玉米密度也将增加转移到玉米的氮量，高密度的氮素转移量高达6.8mg/株， 与低密度玉米的间作系统相比，转移量增加58.1%。 

3.4 菌根真菌和根瘤菌双接种 

间作对大豆根瘤的形成和生长发育具有促进作用，较单作大豆间作对根瘤数的影响较小，而单株根瘤的重量在间作条件下明显提高，这可能与玉米吸收的大量氮素有关，大量氮素被吸收使土壤中氮素含量降低。通过接种根瘤菌，可以使间作条件下的大豆根瘤数和单株根瘤的重量都得到明显的提高。而菌根真菌能够促进大豆根瘤的形成，增强根瘤菌的固氮能力，从而使大豆增产，提高氮素利用和经济效益。另外，菌根真菌与间作系统中的氮素转移也有一定的联系，可以提高玉米从根瘤获得的氮素量，进而提高玉米的产量。因此，双接种可以提高大豆根瘤的数量、氮素的转移，从而提高玉米大豆的氮素利用和产量。双接种条件下玉米大豆的吸氮量较不接种平均提高80.3%。由于菌根真菌搭建的菌丝桥使玉米大豆根系充分接触，根系的种间互助程度加强，大豆固定的大气氮向玉米的转移量提高，使大豆根际的氮素含量降低，从而有利于根际细菌的繁殖，侵染率的提高，促进玉米的生长。而接种根瘤菌能够提高大豆根瘤的数量，提高菌根的侵染率，改善大豆的氮素吸收，提高大豆的固氮能力，从而提高整个间作系统的氮素利用率。 

4 展望

玉米大豆间作系统能够减少氮素的使用量、提高氮素利用率、提高整体产量，但对其中的机理还需要深入的研究。氮素转移的机理只提出了3个可能的方式，没有更加深入准确的研究去证实大豆固定的氮素具体是通过什么方式转移到玉米，如何被玉米吸收利用。今后深入研究间作系统中玉米氮素吸收量和吸收利用率提高的内在机制以及大豆固氮量和固氮效率提高的机理，从而更好地提出进一步提高氮素高效利用的措施。前人虽从减氮、玉米密度、施加钼肥、接种根瘤菌、根系互作等方向研究了提高氮素利用的措施，但试验结论多数只证明了有提高氮素利用的效果，今后仍需进一步的试验获取施氮水平、玉米密度、施加钼肥量等多种方式互作对玉米大豆间作氮素利用效率的影响。提高玉米大豆间作高效氮素利用的重要难题是：不同基因型的玉米大豆在间作系统中的表现有所不同，不同生态地区的土壤氮素含量、光照条件也大有差异。因此，今后仍需更多的工作来进一步验证和构建适宜不同生态区域的玉米大豆间作条件下提高氮素利用效率的方式。

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